绿色植物的作用范文第1篇

1、观察绿色植物的呼吸现象，探究植物呼吸作用的发生部位

2、培养学生的观察能力，分析能力和总结能力。

3、在科学实验过程中培养严谨的科学态度和树立实事求是的科学精神。

教学重点： 植物的呼吸现象

教学难点： 植物的呼吸现象，呼吸作用的概念。

教法： 演示实验法，观察法，分析法、归纳总结法

教具准备：玻璃瓶，萌发种子，煮熟种子，保温瓶，试管，澄清石灰水等。

教学过程：(引入新课：你能解释吗?)

1.为什么萝卜放久了会空心呢2.为什么冷藏的蔬菜能较长时间地保持新鲜呢? 3.为什么花盆的底部要有洞呢? 4.为什么卧室里不宜摆放植物?5.为什么人下到储存蔬菜地窖有时会晕倒?绿色植物除了光合作用以外，为了自己的生长还要进行呼吸作用。

一、观察植物的呼吸现象：

演示实验

一、种子萌发时吸收氧气 现象：燃烧的蜡烛放进甲瓶里，立即熄灭了，说明甲瓶晨缺少氧气。 结论：萌发种子进行呼吸时吸收氧气。

演示实验二：(课件展示)种子萌发时释放二氧化碳

现象：甲瓶里气体能使澄清的石灰水变得混浊。

结论：萌发种子进行呼吸时释放二氧化碳。

演示实验三：种子萌发时释放能量(课件展示)

现象：装有萌发种子的保温瓶里温度比装有煮熟种子的保温瓶里的温度高。

结论：萌发种子进行呼吸时产生热量。

小结：上述三个实验的结果表明，萌发种子进行呼吸作用时，不但吸收 氧气 ，释放 二氧化碳 ，而且还会产生 热量 。

萌发的种子能进行呼吸作用

二、呼吸作用的原理：

有机物(储存能量)+氧气 =二氧化碳+水+能 场所 线粒体

概念：绿色植物吸收氧气，将有机物分解成二氧化碳和水，同时释放能量的过程，叫做呼吸作用。

呼吸作用的意义：植物的呼吸作用为生命活动提供了动力。

三、呼吸作用与光合作用的联系

光合作用为呼吸作用提供了储存能量的有机物，呼吸作用为光合作用进行提供能量和原料。“谁也离不开谁!”

四、学以致用解决课前几个为什么

五、课堂评价练习( 教学反思：)

本堂课我觉得成功环节是第一个实验还是相当的成功，学生直观感觉，看得见摸得着。后两个实验因客观条件限制，用的是课件展示，虽有动画场景，但还是没现场实验直观，这是一大遗憾。这对于学生对生物现象的感知就有一定的限制。以后再有机会我争取克服困难，尽量给学生上好生物实验课!

绿色植物的呼吸作用的教学设计

七上生物

绿色植物的作用范文第2篇

1 植物造景基本内涵

植物造景, 是指将乔木、灌木及藤本植物有效运用作为基本艺术手法创造园林景观, 从而在不同映衬下将植物形态、线条及色感所表现出美感最大程度展示出来, 并通过适当剪切植物使某种形态或者图案得以构成, 以便能够创造出另一美感, 最终形成生动美丽景观艺术画面, 并提供给人们进行欣赏[1]。随着当前社会的不断发展, 在植物造景方面已经逐渐引入越来越多手法、艺术形态特征及景观生态学, 使植物造景内涵有着更加广泛的发展。对于现代园林设计而言, 其能够充分体现植物固有意境美与自然美。另外, 在园林绿化设计中不断融入适当园林艺术手法及造景手法, 不但能够使园林景观功能作用得到充分发挥, 还可以在很大程度上发挥其观赏作用, 从而营造良好生态环境。

2 园林绿化设计中植物造景作用

2.1 植物造景具有生态美化作用

在园林绿化设计过程中, 通过对植物造景手法进行有效运用, 可起到生态美化作用, 在植物造景过程中, 通过科学合理进行设计, 依据园林设计理念, 对植物进行适当选择, 可在一定程度上起到净化空气作用。这主要是由于通过光合作用, 植物能够大量吸收空气中二氧化碳;同时, 还能够释放出氧气, 从而对空气进行净化。在植物造景过程中, 可对具有较强空气净化作用的植物进行适当选择, 如夹竹桃, 若园林中有水源还可适当种植荷花与萍蓬草等植物, 这些植物在净化空气方面均具备一定作用[2]。

2.2 植物造景具有环境保护作用

在园林设计过程中, 还应当对环境保护进行考虑。随着当前空气污染程度不断加重, 各个地区均经常出现雾霾现象, 对人们身体健康造成危害, 而园林自身能够防尘防沙、净化空气及减少污染, 在园林绿化设计中若能够适当进行植物造景, 便能够对环境进行更好地保护。例如, 从环境保护角度而言, 可选择乔灌木植物, 其能够在一定程度上优化环境, 使环境污染减少。

2.3 植物造景对社会经济发展具有促进作用

植物造景不但能够使环境质量得到有效提高, 对社会经济发展也具有一定促进作用。例如, 许多企业在办公楼平台均会设计一定园林景观, 而在园林景观设计中利用植物造景能够营造舒适、安静环境, 这种环境能够使企业间合作及投资洽谈达到更好的效果, 对社会经济发展起到推动作用。

3 园林绿化设计中植物造景艺术手法

3.1 合理选择造景植物

在植物造景过程中, 应当以实际地理地质情况为依据, 并与园林绿化要求相结合, 对造景植物进行适当选择, 从而实行园林绿化, 应当防止对外来植物的盲目引进以及使用;同时, 对于一些诱人植物也应当谨慎使用, 避免植物与本地环境不适或者严重影响本地植物情况出现。另外, 对抗毒抗污染等相关抗性植物可推广使用, 从而净化空气且改善空气质量。例如, 在污染较严重的一些工程附近可种植一些抗污染树种[3]。此外, 在植物造景过程中, 应当依据生态学原理严格执行, 在设计植物时, 应当保证深浅错落有序, 应当使景物表现出虚实相生状态, 使园林绿化景观能够保证适当开明及封闭, 使园林绿化自然之美得到体现。

3.2 合理配置植物

在园林绿化设计植物造景过程中, 应当依据美学原理有关要求, 有机融合园林景观不同植物, 应当注意植物现实景观, 通过对不同植物不同色相进行运用, 在园林中合理进行配置, 从而形成具有一定美感的林相。对于不同植物而言, 其在不同季节也会有不同现象出现, 因此应当依据植物季相特点, 并与不同花期特点相结合, 依据时序性设计园林景观, 从而在同一地区的不同季节会有不同群落现象产生, 使不同季节不同风景得以展现。另外, 在植物造景方面, 可利用植物特殊含义实行园林设计, 不同植物所蕴含的不同意境也会在精神上给人们带来强烈感受, 从而使景观效果更加独特且有韵味。此外, 通过不同寓意还能够使植物形态意境美感得到很大程度提升, 从而使园林设计艺术效果得到有效提高。

3.3 增加植物多样性

对于任何园林绿色设计而言, 其均由不同植物种类组成, 在园林设计中实行植物造景也就是对自然生态进行创造的过程, 因而十分重要的一点就是植物选择及搭配[4]。在园林植物造景过程中, 应当综合选择灌木、乔木及草坪, 进行合理布置, 且应当有效结合常绿及落叶树种, 尽量多选择适宜种植树木, 从而使整个园林系统均能够保证绿化生态平衡, 最终使生态多样性得到真正实现, 使园林绿化设计得到更好效果。

4 结语

园林工程是当前社会上的一种重要工程, 对人们生活提高及社会发展均有着十分重要的作用。在当前园林绿色设计中, 为使设计水平得到进一步提高, 应当有效实行植物造景, 相关园林绿化设计人员应当清楚地认识到植物造景所具备的重要作用。在此基础上, 合理应用科学艺术手法进行植物造景, 从而使植物造景效果得到提高, 进而提高园林绿化设计艺术水平, 使园林艺术设计得到进一步发展。笔者希望本文所阐述相关内容能够给予园林绿化设计工作人员一定帮助, 使其植物造景水平有所提高。

摘要：园林绿化设计既是园林工程建设中一个重要内容, 也是提升原理艺术水平的关键途径与方法。在园林绿化设计过程中, 植物造景是十分重要的一项任务, 且在园林绿色设计中有着重要作用, 为提高园林绿化设计水平, 应当对植物造景艺术手法进行合理运用, 从而使植物造景质量得到提高, 进而提升园林绿化设计艺术水平。就园林绿化设计中植物造景的作用与艺术手法进行分析

关键词：园林绿化设计,植物造景,作用,艺术手法

参考文献

[1] 梅其元.浅析园林绿化设计中植物造景的作用与艺术手法[J].湖南林业科技, 2010 (4) :66-68.

[2] 马银祥.浅析园林绿化设计中植物造景的作用与艺术手法[J].农技服务, 2015 (11) :192.

[3] 周旭昌, 赵莹, 周晓萌.试论园林绿化设计中植物造景手法[J].科技经济市场, 2015 (4) :185.

绿色植物的作用范文第3篇

人居环境和全球气候的变化主要表现在以下方面:全球气候变化一直呈上升趋势;海平面上升;海岸带受影响;冻土、雪盖、冰川受影响;全球的降水分布受影响;干旱。人居环境和全球气候变化所造成的影响众多且巨大, 如荒漠化和土壤退化;物种灭绝和作物减产;工、农、林、牧、渔业, 旅游, 交通运输, 金融保险等各行业受到影响;人居环境出现居住地被淹、房屋倒塌、护堤冲毁、海岸线受损、道路受损等;土地的覆盖和利用发生变化;人类健康和生存面临威胁。美国的历史文物保护专家托拉斯曾说, 全球气候变化和恐怖主义一样严重威胁着人类生存。事实上, 全球气候变化的危机更严重, 因为恐怖主义是局部的, 而气候变化是全球的, 因此全球气候变化对人类的生活和生存存在极其广泛和严重的影响[1]。

2 风景园林植物景观在全球气候变化中的功能

全球气候变化已经成为当今时代的最大危机, 不仅会影响人类的生活质量, 甚至还会影响人类生存。由于植物的光合作用可以吸收大量二氧化碳, 因此植物对温室效应的作用非常重要。虽然森林面积只有陆地面积的1/3, 但是森林覆盖区域的储碳量占陆地面积储碳量的1/2, 所以加强植树造林和生态保护是我国可持续发展基本国策中的重点内容[2]。随着城市化的加快, 建设用地不断增加, 而植被面积和农林生产的面积不断减少, 这样势必会降低植物的碳汇效应。如果在人居环境中建设植物景观, 可以在一定程度上增加植被的覆盖面积, 不仅如此, 植物景观还具有碳汇效应, 可以降温、减少能源消耗、减少温室气体的排放等, 因此人居环境中建设植物景观是建设和保护生态环境的重要环节, 是解决全球气候变化的重要措施。

3 生态修复中风景园林景观的功能

经济的飞速发展使水体、大气和土地都受到了严重污染, 而水库、铁路建设、公路建设、采矿、垃圾场、废弃工厂、江河泛滥与干涸、水体污染和土壤污染等问题也逐渐变多, 修复这些生态问题已经刻不容缓[3]。长期以来, 城市中建造了很多无法渗透的地面, 且防洪处理、边坡防护、水土流失等工程也有很多硬质工程, 因此虽然解决了水土流失等问题, 却破坏了绿色植被和生物栖息地。通过植物对环境的适应, 可以建立人为的植物群落, 从而改善生态环境;通过植物的新陈代谢、去除降解等作用, 可以消解大气、水体和土壤中的污染物质, 可以改善水体和土壤的营养结构, 可以净化空气, 重建绿色植被和恢复生物栖息地。与物理净化与化学净化途径相比, 植物净化是目前最有效且成本最低的修复手段, 而植物景观除了可以修复生态环境以外, 还能增加绿地面积、减少不能渗透的硬地面积、减少洪涝、充分利用水资源、节能减排等[4]。

4 建立足够多样性生物栖息之处

城市化的加快使生物栖息地逐渐破碎和退化, 而物种也随之减少或灭绝。从人类生存和可持续发展的方向来看, 生物多样性是支持人类心理、生理和精神的必要条件。如果城市的绿色空间不仅限于人类娱乐休闲的场所, 而是生态系统中重要的组成部分, 那么通过对城市绿色空间的合理规划和建设, 可以给生物提供适宜的栖息地和保持生物的多样性, 从而在满足人类宜居环境要求的同时, 建立自然植被和人工植被的联系和加强城市生态的弹性。例如:百花盛开的季节, 蜂飞蝶舞不仅赏心悦目, 昆虫还能传播花粉。据估计, 全球有35%的植物需要动物授粉, 而授粉动物正因农业生产的集约化受到影响和威胁。另外, 和集约化的农业生产相比, 城市绿地具有多样性, 且小气候环境较为多样, 因此城市绿地有可能会成为保护生物多样性的绿色区域, 所以在基于城市结构、人口规模、防灾避险和生态平衡等要求的基础上, 规划绿地布局、形态、规模时要考虑生物栖息地和生物多样性。

5 是人类生存中物质和精神家园的必备因素

植物景观在缓解城市热岛效应和减少能源消耗的同时, 还为居民生活提供了舒适环境。一方面, 景观和物种的多样性丰富了生态系统的服务功能和提供了居民舒适的物理环境, 另一方面, 植物的增湿遮阴、保护地表、减少径流等作用可以有效预防水土流失, 给居民提供了安定适宜的生活环境。由此可见, 植物景观对生态环境改善的直接效益便是提供了舒适的物理环境, 不仅如此, 植物还能给城市居民提供物质消费, 这一点伴随着世界各国都市园艺、都市农业、家庭园艺的兴起逐渐明显, 特别是发达国家中植物的物质消费需求更加显著。另外, 植物景观对城市的美化非常重要[5]。由于人类的审美起源于人和自然的相互作用, 因此自然美学给人类的印象最为深刻, 如今人类对自然的审美意识已经逐渐成为环境保护的情感驱动。园林最重要的特征之一是视觉美, 正如在2011年的风景园林会上齐康院士所说“一绿遮百丑”, 的确如此, 如果一座城市没有绿色, 那么这座城市一定不适合居住, 因此具有植物美的城市环境可以给人类的生活提供必不可少的心灵给养, 是人类的精神家园。

6 讨论

城市风景园林植物景观的概念和作用在不断变化和发展, 其早已突破了农业时代传统园林植物景观的角色扮演, 而生态系统中的第一生产力植物是风景园林生态发展和持续发展的最重要因素, 因此无论风景园林的艺术探索如何发展, 都不能轻视植物的作用。因为无论是宏观角度的应对全球气候变化, 保护生态环境, 改善生态服务, 还是微观角度的提供舒适环境, 提供心灵家园, 调整微气候环境等, 植物的作用都是永不过时和无可代替的。

摘要：全球气候变化的加剧使人居环境的质量面临严峻威胁。具有独特生命代谢的绿色植物作为自然环境中的第一生产力, 对于全球气候变化、生态环境修复、生物栖息地的多样化、舒适适宜的生活环境等都具有非常重要的影响作用, 不仅如此, 植物美学还是人类精神文明和心灵家园的给养, 因此风景园林植物景观在人居环境中的建设日益重要。

关键词：风景园林,植物景观,人居环境建设

参考文献

[1] 董丽.风景园林植物景观在人居环境建设中的作用[J].风景园林, 2012 (5) .

[2] 杨晓曦, 孙大维.风景园林植物景观在人居环境建设中的作用[J].林业科技情报, 2014, 46 (2) .

[3] 杜婉秘, 李阳.2011“风景园林植物景观与人居环境建设”学术研讨会在北林举办[J].风景园林, 2011 (6) .

[4] 乔治敏, 杨俊峰.园林植物多样性对改善人居环境的意义[J].城市建设理论研究:电子版, 2014 (19) .

绿色植物的作用范文第4篇

1 绿色化学工程与工艺的合理开发

根据当前绿色化学工程与工艺的开发情况来看, 其主要包括如下几种:

1.1 绿色化学原料的合理运用

在化学生产工艺和相关流程中, 化学生产原料的合理选用, 在降低化学生产污染程度和减少资源浪费量上发挥着很总要的作用。一般情况下, 化学工程中的原料都是不可再生的资源, 如果大量使用, 不但会加剧不可再生资源的消耗量, 还会大大提高污染物的排放量, 从而加重环境污染、资源浪费。因此, 绿色化学原料的合理运用, 是绿色化学工程的重要研究方向之一, 通过使用自然物质、绿色化学物质、可再生化学原料等, 如苞米杆、芦苇、纤维植物, 可以有效生产出各种化学产品。与此同时, 在整个生产过程中, 绿色化学原料产生的气体一般是氢气, 不会给环境、人体带来伤害, 在保证生态系统平衡发展上有着极大作用。

1.2 化学反应选择性的有效增强

在化学物质发生反应的过程中, 化学反应是非常重要的组成部门, 通常情况下, 化学原料的转化都必须经过化学反应才能完成。因此, 在化学工程总, 注重化学反应选择性的有效增强, 有利于提高化学工程的生产效率、质量等。在实践过程中, 化学反应的影响因素有时间、环境、原料等, 如在氧化反应中会产生大量热能, 致使化学原料发生变质情况, 从而影响化学品的生产质量。所以, 在注重新型反应形式的合理应用, 是绿色化学工程的重要组成部分之一, 不但能提高催化物的催化能力, 还能大大增加物质的反应时间, 从而获得更好的产生效果。

1.3 无毒无害催化原料的利用

在化学工业快速发展的情况下, 化学反应在化学生产中的合理应用, 对于促进化学工业可持续发展有着重要影响。而在化学反应的整个过程中, 催化剂是重要的催化物质, 需要注重无毒无害催化原料的合理利用, 才能更好的改善催化物的效用, 从而达到提高化学反应效率、节能和降低环境污染程度的目的。

2 绿色化学工程与工艺对化学工业节能的促进作用

2.1 清洁生产技术的合理应用

目前, 清洁生产技术的价值非常高, 在对化工原料进行无毒、无害和无废处理以后, 原料的有效利用率可以得到大大提高, 从而达到提高化学工程生产质量的目的。目前, 最常用的清洁生产技术是脱硝技术和脱硫技术, 在对生活垃圾、具有严重污染的化学物质等进行绿色处理之后, 生活垃圾很多都会被转化为沼气。与此同时, 自然发电技术的合理应用, 如风能、太阳能等清洁生产技术的研发, 特别是生物工程中各种清洁生产技术的不断推广, 在提高环境质量、降低环境污染程度和实现资源与能源的最有效利用上有着重要作用。

2.2 生物技术的有机结合

在化工生产中, 比较常用的生物技术是生物化工、化学仿生学两个部分, 如生物酶的合理应用, 与绿色化工工程与工艺相结合, 可以是再生资源得到最有效利用, 并生产出绿色化学品。目前, 绿色化学工程与工艺中, 工业酶、自然界中的酶等是非常重要的催化剂, 有着无污染反应条件好、产物性质好等多种有点, 在促进生态系统循环发展上有着重要影响。

2.3 环境友好型产品的合理生产

通过生产各种环境友好型产品, 可以起到很好的环保作用, 如磷洗衣粉、清洁汽油等, 是绿色化学工程与工艺不断发展的重要研究方向之一。因此, 在人们生活、工作的过程中, 各种绿色产品的使用和推广, 是降低环境污染程度、促进社会和谐发展和推动经济可持续发展的重要途径。

3结语

综上所述, 在加大环境保护力度和提高能源与资源有效利用率的过程中, 绿色化学工程与工艺的研究, 不但能减少染污物的排放量, 还能改善人们的生活环境质量。因此, 加大绿色化学工程与工艺的投入力度, 对于实现化学工业节能、促进化学工业更长远发展有着重要意义。

摘要：在以往化学生产过程中, 各种有害、有毒物质的处理存在严重滞后性, 致使化学工业发展速度非常缓慢。因此, 绿色化学工程与工艺的合理应用, 在降低化学工业成本、提高能源有效利用率等方面都有着重要作用。本文就绿色化学工程与工艺的合理开发进行探讨, 提出绿色化学工程与工艺对化学工业节能的促进作用, 以有效改善化工环境的污染程度, 从而达到各种资源最优化配置的目的。

关键词：绿色化学工程,工艺,化学工业节能,促进作用

参考文献

[1] 刘森, 罗泽鹏, 都颖, 刘思乐.绿色化学工程工艺对化学工程节能的促进作用分析[J].黑龙江科技信息, 2016, 02:75.

[2] 郭璐, 张浩.绿色化学工程与工艺对化学工业的促进作用[J].科技创新与应用, 2015, 17:107.

绿色植物的作用范文第5篇

1 Al3+对植物的毒害

在植物的生长过程中,A13+对植物的毒害首先是对植物根尖部分的损害,继而抑制植物的根系生长,最终影响植物对营养物质与水分的吸收。根部的损害具体表现为主、侧根变得短而坚硬,根尖膨大受损,根的伸长生长减缓甚至停止[5,6]。根尖是A13+结合进而诱导抑制根伸长的主要位点。Delhaize等[7]研究发现,A13+胁迫下铝主要积累在小麦根尖,并且导致其受到较严重的伤害,失去尖状部分。

Al3+胁迫影响植物对Ca2+、、K+、PO43-等生长所需营养元素的吸收[8]。Al3+与磷在根表或质外体发生吸附沉淀反应,减少了磷进入根内及向地上部的运输,因此植株受到Al3+毒害时表现出类似于缺磷(P)的症状。A13+可阻断小麦根细胞的K+通道,导致地上部出现缺钾症状[9]。

A13+胁迫抑制DNA的合成和有丝分裂。A13+与DNA的磷酸基结合,使双链解链的困难,降低模板的活性,从而抑制DNA复制,使染色体粘连,破坏有丝分裂纺锤丝,延迟染色体的形成,严重抑制有丝分裂过程[10]。

2 植物耐铝机制

2.1 外部排斥机制

当植物处于铝胁迫环境时,植物细胞壁具有结合Al3+的能力,从而阻止Al3+与细胞膜结合或进入共质体。细胞壁果胶的自由羧基负电荷可固定根细胞质外体自由空间的铝。果胶甲基化程度高会导致其阳离子交换量降低,结合在果胶质中的Al3+较少,从而减轻铝毒害[11]。

有机酸分泌是植物耐铝的最重要机制。Al3+与小分子有机物形成螯合物后,其生物毒性大大降低。植物根系分泌的物质能有效络合铝离子,使铝阻滞在粘胶层中,防止过多铝进入根细胞。根系分泌物特别是低分子量有机酸在缓解铝毒方面具有重要作用,对铝毒耐性的大量研究多集中于根系有机酸分泌的种类和数量上[12]。铝毒诱导有机酸的分泌是植物的一种普遍适应机制,具有螯合性的低分子量有机酸有柠檬酸、苹果酸、酒石酸和草酸等。Delhaize等[13]利用小麦一对近等基因系为材料研究发现,抗性基因系分泌的苹果酸是敏感基因系的5~10倍,根尖是苹果酸分泌的主要部位,且苹果酸的分泌是由Al3+专一性诱导的。

目前,在铝毒害下,植物有机酸的分泌情况如下[14]:许多植物,如玉米、大麦、高粱、大豆和菜豆分泌柠檬酸;而荞麦和芋分泌草酸。还有些植物如小麦、拟南芥和黑麦等同时分泌柠檬酸和苹果酸。

2.2 内部解毒机制

Al3+对大多数植物都会产生毒害,但有些植物体内能够积累大量的铝而不表现出毒害症状,如茶树、绣球花、荞麦等,均能在体内超积累铝。由于A13+与细胞内供氧化合物如DNA、RNA等物质的亲和性很高,铝在这些植物体内必然是以一些无毒或毒性较小的铝形态存在。细胞溶质中螯合剂(主要是有机酸)可有效地降低铝的活性,降低其对植物的毒害。Ma等[15]发现,耐铝性很强的绣球花体内含有大量的铝,且77%的铝都位于细胞汁液中,主要是以可溶性Al3+-柠檬酸(1∶l摩尔比)形式存在。该复合物经过提纯被用于玉米铝胁迫实验中,结果表明其不会抑制玉米根的伸长,而同浓度的单体铝处理使玉米根系显著受到抑制。

3 从植物中克隆的耐铝基因

3.1 与分泌苹果酸相关的耐铝基因的克隆

第一个分泌苹果酸的基因是在小麦中发现的[3],即Ta ALMT1基因,本文将在小麦的抗铝毒机制中对该基因进行详细介绍。在拟南芥中也发现了At ALMT1基因,该基因与小麦的ALMT1同源性较高,也编码分泌苹果酸的转运子[16]。

3.2 与分泌柠檬酸相关的耐铝基因的克隆

M AT E基因家族与分泌柠檬酸相关,已有多个基因被克隆出来:Sb MATE来自高粱[14]、Hv AACT1来自大麦[17]、FRD3基因[18]和At MATE[19]来自拟南芥、Zm MATE1来自玉米[20],Os FRDL1来自水稻[21],Ta MATE1B基因来自于小麦[22]。

Magalhaes等[14]从高粱中克隆的耐铝基因Sb MATE通过铝诱导激活柠檬酸的分泌。不同高粱品种Sb MATE基因表达差异是由启动子区一段重复序列的不同造成的,该重复序列的拷贝数与耐铝性呈现正相关。

Furukawa等[17]从大麦中克隆了耐铝基因Hv AACT1,同样需要铝来激活柠檬酸的分泌。但是Hv AACT1在根基部的表达量最高,而Sb MATE及小麦中ALMT1基因的表达量在根尖最高。

FRD3基因的主要功能是通过向植物根系的微管分泌柠檬酸,将铁从植物的根系运输到植株的叶片中。当在拟南芥中过量表达FRD3后,4个转基因株系的耐铝性有很大提高,柠檬酸的分泌量也比野生型高出好多倍[18]。

Tovkach等[22]首次从小麦中克隆出编码柠檬酸转运载体的Ta MATE1B基因。该基因的上游序列在耐铝植株与铝敏感植株中存在差异:铝敏感植株的上游序列2kb的地方出现SNP位点,而耐铝植株在上游序列25bp的地方含有一个11.1kb类似转座子插入元件,该转录子元件加强了耐铝植株的耐铝能力。

3.3 其他耐铝基因

STOP1缺失的突变体表现出对Al3+的敏感性。STOP1是属于Cys2His2类型的锌指结构蛋白的一类转录因子,它在Al3+存在情况下能够调节At ALMT1基因的表达。Al3+诱导表达的耐铝基因At MATE1和ALS3均受到STOP1的控制[19]。

STAR1和STAR2被基因敲除时,植株均表现出铝敏感性。STAR1编码一个细菌型ABC转运体的核苷酸结合区域,而STAR2则编码其跨膜区域[23]。STAR1和STAR2均在根部表达,且均是在Al3+诱导下进行表达,但是对于其如何对耐铝能力产生影响的机制目前尚不清楚。

澳大利亚小麦品种Fronteira在酸性土壤中种植时其根部会出现沙鞘现象(土壤颗粒与根表分泌物及根毛间相互交接、缠绕形成的土壤连续体)。Delhaize[24]发现,沙鞘现象与根毛的长度和植株的耐铝能力成正相关。但迄今为止,控制该性状的基因尚未被克隆。

4 小麦抗铝毒机制研究进展

小麦是重要的粮食作物,对其在酸性土壤中耐铝机制的研究显得尤为重要。有机酸分泌机制是小麦抗铝毒的主要机制,抗性小麦主要通过分泌苹果酸螯合根际的Al3+减轻其毒害,部分小麦品种也分泌柠檬酸以达到减轻铝毒的效果。

Sasaki[3]通过差减杂交分离c DNA得到了高量表达于耐铝小麦品系ET8根尖的Ta ALMT1基因,该基因编码铝诱导下激活苹果酸释放的转运蛋白。Ta ALMT1基因异源表达后引起铝诱导的苹果酸外流,可提高烟草细胞的耐铝性。小麦Ta ALMT1至少有Ta AMLT1-1和Ta AMLT1-2两个等位基因,但Ta ALMT1-1比Ta ALMT1-2更有效。Raman等[25]通过节节麦的BAC克隆获得了Ta ALMT1基因的序列,并以此序列为基础获得了13个小麦材料的Ta ALMT1基因。Ta ALMT1-1和Ta ALMT1-2序列存在44个SNP位点及少量的插入缺失位点的差异。位于第4个外显子上的SNP被用于设计CAPS标记区分Ta ALMT1-1和Ta ALMT1-2,但Ta ALMT1的等位基因类型并不代表小麦的耐性,耐铝性高低主要取决于Ta ALMT1等位基因的表达水平。

Sasaki[26]研究发现,小麦根尖Ta ALMT1基因受其上游序列调控表达而表现不同的耐铝性。根据34个非日本起源小麦Ta ALMT1上游基因序列的A、B、C、D四个重复区块的数量、组成将小麦Ta ALMT1上游序列分为6种类型。不同上游序列类型影响小麦根尖Ta ALMT1基因的表达水平,从而表现不同的耐铝特性,但日本起源的小麦品种并不符合这一模型。

MATE基因家族与柠檬酸分泌相关的基因在小麦中被克隆,这也是小麦耐铝的另一种重要模式。该基因的特性上文已经提及,在此不再赘述。

5 水稻高抗铝毒机制

在近期对水稻的研究当中,多个抗铝毒基因相继被克隆。STAR1是一个编码只含ATP结合盒(ABC)的转运蛋白,它能够和另一个只编码跨膜结构域的ABC转运蛋白STAR2相互作用,所形成的复合体STAR1/STAR2能够转运UDP-glucose到细胞外进行细胞壁修饰,从而最终达到解铝毒的目的[23];Nart1是一个定位在细胞膜的转运蛋白,它负责把质外的铝转运到细胞内来减轻铝对细胞壁或细胞膜的毒性[27];Os ALS1则是一个编码ABC转运蛋白并定位在液泡的基因,Os ALS1负责把细胞质和细胞核的铝隔离到液泡来解除铝毒[28];虽然有机酸分泌机制不是水稻抗铝毒的主要机制,但是在较高铝毒条件下,通过Os FRDL4转运柠檬酸到细胞外来螯合铝对水稻抗铝毒过程也有一定的贡献[29];ART1是一个特异参与抗铝毒过程的一个转录因子[30],它通过调控下游的包括所有以上抗铝毒基因在内的31个基因的表达来进行解铝毒。

6 结语

小麦是世界范围内重要的粮食作物之一,部分小麦品种如Atlas66,ET8等具有良好的抗铝毒特性,但前人的研究主要集中在找寻相关耐铝基因,并试图解释其相关功能,并未能从植物抗铝毒整个体系对抗铝毒进行说明,进而解释清楚小麦耐铝毒体系所包含的基因功能及其相互关联作用。近期在水稻抗铝毒研究中多个抗铝毒基因的克隆,为水稻抗铝毒体系的阐明奠定了基础,一张清晰的水稻抗铝毒机制图谱隐约可见,而这方面的系统性研究正是小麦抗铝毒研究所缺乏的。因此,在今后的小麦耐铝毒研究中,我们应通过多种实验手段,发现小麦抗铝毒机制中所涉及的重要基因及其之间的相互作用关系,阐明这些基因在在小麦抗铝毒过程所起的重要作用,力图为小麦耐铝毒机制的阐明提供有力支撑,这将是今后小麦耐铝毒研究的重要发展方向,也是丰富植物耐铝毒研究的重要内容。

摘要：铝毒害是酸性土壤中作物生产的主要限制因子。针对土壤中Al元素的构成、Al毒害表现、植物相关耐铝机制及耐铝基因的克隆等问题,综述了国内外研究现状和进展。其中以主要农作物水稻与小麦为例,对这两种重要农作物耐铝毒研究进行了归纳和总结,在比较二者研究内容的完善程度的同时,为今后参照水稻耐铝毒研究,通过多种实验手段开展小麦系统化耐铝毒研究提供参考和依据,并提出今后的研究动向。

关键词：植物,耐铝毒,作用机制,小麦,水稻

参考文献

[1] Foy CD.Physiological Effects of Hydrogen,Aluminum and Manganese Toxicities in acid soils.In F Adams ed,Soil Acidity and Liming.2nd[J].Soc Soil Sci Agron,1984(12):57-97.

[2] 熊毅,李庆逵.中国土壤[M].北京:科学出版社,1987:39-145.

[3] Sasaki T,Yamamoto Y,Ezaki B,et al.A Wheat Gene Encoding An Aluminum-activated Malate Transporter[J].Plant Journal.2004(37):645-653.

[4] Delhaize E,Ryan PR,Hebb DM,et al.Engineering High-level Aluminum Tolerance in Barley with the ALMT1 gene[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2004(101):15249-15254

[5] Delhaize E,Craig S,Bennet RJ,et al.Aluminum Tolerance in Wheat(Triticum aestivum L.).1.Uptake and Distribution of Aluminum in Root Apices[J].Plant Physiology,1993(103):685-693.

[6] Mac Donald TL,Hu IIlphreys WG,Martin RB.Promotion of Tubulin Assembly by Aluminum Ion In vitr[J].Science,1987(236):183-186.

[7] Delhaize E and Ryan PR.Aluminum Toxicity and Tolerance in Plants[J].Plant Physiology.1995(107):315-321.

[8] Talor GJ.The Physiology of Aluminum Phytotoxicity.(In)Sigel H,Sigel A(ed)Metal Ions in Biological Systems[J].Dekker,New York,1988(24):123-163.

[9] Gassmann W.Inward rectifying K+Channels in Root Hairs of Wheat.a Mechanism for Aluminum Sensitive Low Affinity K+Uptake and Membrane Potential Control[J].P1ant Physiology,1994(105):1399-1408.

[10] Clarkson DT.Factors Affecting Mineral Nutrient Acquisition by Plants[J].Annual Review P1ant Physiology,1985(36):77-115.

[11] Blamey FP.Role of Root Cation-exchange Capacity in Differential Aluminum Tolerance of Lotus species[J].Plant Nutrition,1990(13):729-744.

[12] Kitagawa T,Morishita T,Tachibana Y.Differential Aluminum Resistance of Wheat Varieties and Organic Acid Secretion[J].Soil Science and Plant Nutrition,1986(57):352-358.

[13] Delhaize E,Ryan PR,Randall PJ.Aluminum Tolerance in Wheat(Triticum aestivum L.).Ⅱ.Aluminum-stimulated Excretion of Malic acid from Root Apices[J].Plant Physiology,1993(103):695-702.

[14] Delhaize E,Ma JF,Ryan PR.Transcriptional Regulation of Aluminium Tolerance Genes[J].Trends in Plant Science,2012,17:341-348.

[15] Ma JF,Zheng SJ,Matsumoto H,et al.Detoxifying Aluminium with Buckwheat[J].Nature 1997(390):569-570.

[16] Hoekenga OA,Maron LG,Pineros MA,et al.At ALMT1,Which Encodes A Malate Transporter,is Identified as One of Several Genes Critical for Aluminum Tolerance in Arabidopsis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2006(103):9738-9743.

[17] Furukawa J,Yamaji N,Wang H,et al.An Aluminumactivated Citrate Transporter in Barley[J].Plant and Cell Physiology,2007(48):1081-1091.

[18] Durrett TP,Gassmann W,Rogers EE.The FRD3-mediated Efflux of Citrate into the Root Vasculature is Necessary for Efficient Iron Translocation[J].Plant Physiology,2007(144):197-205.

[19] Liu JP,Magalhaes JV,Shaff J,et al.Aluminum-activated Citrate and Malate Transporters from the MATE and ALMT Families Function Independently to Confer Arabidopsis Aluminum Tolerance[J].Plant Journal,2009(57):389-399.

[20] Maron LG,Pineros MA,Guimaraes CT,et al.Two Functionally Distinct Members of the MATE(Multi-drug and Toxic Compound extrusion)Family of Transporters Potentially Underlie Two Major Aluminum Tolerance QTLs in Maize[J].Plant Journal,2010(61):728-740.

[21] Yokosho K,Yamaji N,Ueno D,et al.Os FRDL1 is A Citrate Transporter Required for Efficient Translocation of Iron in Rice[J].Plant Physiology,2009(149):297-305.

[22] Tovkach A,Ryan PR,Richardson AE.,et al.Transposon-Mediated Alteration of Ta MATE1B Expression in Wheat Confers Constitutive Citrate Efflux from Root Apices[J].Plant Physiology,2013(161):880-892.

[23] Huang CF,Yamaji N,Mitani N,et al.A Bacterial-Type ABC Transporter Is Involved in Aluminum Tolerance in Rice[J].Plant Cell,2009(21):655-667.

[24] Delhaize E,James RA,Ryan PR.Aluminium Tolerance of Root Hairs Underlies Genotypic Differences in Rhizosheath Size of wheat(Triticum aestivum)Grown on Acid Soil[J].New Phytologist,2012(195):609-619.

[25] Raman H,Zhang K,Cakir M,et al.Molecular Characterization and Mapping of ALMT1,the Aluminium-tolerance Gene of Bread Wheat(Triticum aestivum L.)[J].Genome,2005(48):781–791.

[26] Sasaki T,Ryan PR,Delhaize E,et al.Sequence Upstream of the Wheat(Triticum aestivum L.)ALMT1 Gene and It’s Relationship to Aluminum Resistance[J].Plant and Cell Physiology,2006(47):1343-1354.

[27] Xia JX,Yamaji N,Kasai T,et al.Plasma membranelocalized Transporter for Aluminum in Rice[J].Proceedings National Academy Sciences USA,2010(107):18381–18385.

[28] Huang CF,Yamaji N,Chen ZC,et al.A Tonoplastlocalized Half-size ABC Transporter is Required for Internal Detoxification of Al in Rice[J].Plant Journal,2012(69):857-867.

[29] Yokosho K,Yamaji N and Ma JF.Al-inducible MATE Gene is Involved in External Detoxification of Al in Rice[J].Plant Journal,2011(68):1061-1069.

绿色植物的作用范文第6篇

1 心血管系统保护作用

近年来, 越来越多的动物实验证实, 胰岛素的心肌保护作用是其在不依赖于降低血糖的情况下, 可以直接激活心血管内源性PI3K-Akt-e NOS系统, 激活细胞生存信号保护缺血心脏, 促进心肌和冠状动脉内皮细胞增加内皮型一氧化氮合酶 (e NOS) 基因表达, 抑制细胞中诱导型一氧化氮合酶 (i NOS) 基因表达, 进而增加NO产生, 扩张冠状动脉, 增加心肌灌注, 发挥硝基酯样作用[1]。

2 抗动脉粥样硬化形成作用

动脉粥样硬化是冠心病、 卒中及其他阻塞性血管疾病的病理基础, 严重威胁着老年人的健康。 不过近年来一些动物实验有了新的发现, 胰岛素能够通过Akte NOS信号通路增加NO的产生, 在不改变动脉血压的情况下增加血流量[2], 尽量减少冠状内皮细胞的凋亡, 抑制内皮细胞和嗜中性粒细胞相互作用, 减少血管内皮的损伤, 保护可行的冠状内皮细胞来应对自身内皮细胞产生的血管舒张调节因子, 乙酰胆碱 (ACH) , 缓激肽, 前列腺素等, 阻止动脉粥样硬化的形成[1,3]。

3 抗炎症作用

3.1 抑制炎症因子的产生与释放

核因子NF-KB是体内的一个重要的转录因子, 能够调控机体防御、炎症反应、细胞分化、组织损伤、细胞凋亡所必需的200 多个基因转录[4], 当NF-KB活性升高的情况下, 与炎症相关的因子白介素-6 (IL-6) , 肿瘤坏死因子 (TNF-a) , C型反应蛋白 (CRP) , 血清淀粉样蛋白 (SAA) 等都会表达增加。 在急性心肌梗死的病人体内, CRP, SAA的浓度都会增加, 但是当体内注射按2.5 U/h的量注射胰岛素时, 体内CRP, SAA的浓度的浓度会降低40%~50%[5], 从而达到治疗病人的效果。

3.2 增加抗炎症因子的合成与释放

Jeschke[6]通过烧伤的动物模型所做实验表明:胰岛素不是通过降低血糖浓度, 维持自身的代谢而间接地抑制炎症因子的表达, 能够通过自身直接和一些信号转录因子 (SOCS, RANTES) 结合, 增加SOCS和RANTES等信号转录因子的表达, 减少STAT-5 和C/EBP-β 等与促炎性细胞因子转录相关的基因的表达, 从而达到升高白介素IL-2, IL-4, IL-10 的水平的目的。

3.3 促进e NOS表达, 抑制i NOS表达

胰岛素能够通过与自身受体结合, 激活PI3K-Akt通路, 从而调节e NOS的活性及其表达。 Gao等[7]对心肌缺血动物模型给予INS治疗, 发现其蛋白激酶B (PKB) 和磷酸化e NOS的浓度明显升高, 研究者认为INS通过磷脂酞肌醇-3 肌酶 (PIK-3) 途径激活Akt, 从而增加了e NOS的合成。

而i NOS在机体内大量表达是有害的, Langouche[8]的最新研究表明: 给ICU的危重病人输注胰岛素强化控制血糖, 结果如预期那样, 血液中细胞间黏附分子 (ICAM-1) 、e- 选择素等分子的浓度降低了, 同时血液中NO浓度显著低于对照组; 而对照组除血液中NO浓度显著升高外, 死亡病人的肝细胞线粒体肿胀、 嵴扭曲、内膜分离和电子传递酶链异常; 而且肝脏枯否氏细胞和骨骼肌细胞大量i NOS, 而e NOS的表达不变;推测血液中高浓度NO是i NOS过度表达的结果, 而胰岛素的输注抑制了i NOS过度表达, 预防了肝细胞损害。

4 抗氧化应激作用

2004 年美国Ceriello教授在欧洲糖尿病研究学会 (EASD) 年会上提出共同土壤学说 (Common soil hypothesis) , 即氧化应激是胰岛素抵抗、糖尿病和心血管疾病发病的共同基础, 这一学说至今几乎已经成为了学术界的共识。 在生物体内, 高血糖和高游离脂肪酸 (FFA) 能够导致活性氧族 (reactive oxygen species, ROS) 大量生成和氧化应激, 能够直接使DNA、蛋白质、脂类氧化和损伤, 还可作为功能性分子信号, 使细胞内多种应激敏感信号通路激活[9,10]。 而胰岛素具有很强的抗氧化能力, 能够抑制NADPH氧化酶的亚基 (p47phox) 的表达, p47phox与超氧化自由基的生成有关。 患有ST段抬高性心肌梗塞 (STEMI) 的病人注射胰岛素葡萄糖 (GIK) , 发现相比对照组, p47phox的含量降低了49%左右[5]。 这样就阻止了一系列的氧化应激的级联反应。

5 能够促进创面的愈合

糖尿病足是糖尿病一种严重的并发症, 糖尿病足是由于糖尿病患者足部神经病变所导致的下肢保护功能减退, 大血管和微血管病变使足部动脉灌注不足致微循环障碍而发生溃疡的疾病状态, 足部溃疡面愈合较慢。 患有糖尿病足的病人在溃疡处进入注射胰岛素, 治疗7 d, 相对于对照组, 创面下浸润注射胰岛素可以加速其创面的再上皮化作用, 有利于创面的愈合, 肉芽组织生长显优于对照组, 而且对全身血糖也有较好的控制作用[11]。

6 胰岛素对 β 细胞的作用

β 细胞是胰岛细胞内分泌胰岛素的一种细胞, 与其他组织相比, 胰岛 β 细胞可以合成少量过氧化物解毒酶, 例如谷胱甘肽过氧化物酶 (Glutathione peroxidase , GPx) , 分解H2O2的能力有限, 因此 β 细胞容易受到ROS的损伤, 但是胰岛素有强烈的抗氧化作用, 有研究显示, 2 型糖尿病经胰岛素治疗后, 胰岛素敏感指数ISI升高、 血清三酰甘油 (triglyceride, TG) 、 血清胆固醇 (total cholestero, TC) 、 游离脂肪酸 (free fatty acid, FFA) 降低, 体内的超氧化物歧化酶 (Superoxide dismutase, SOD) 活力和谷胱甘肽转移酶 (glutathione transferase, GSM) 含量增加, 丙二醛 (malonaldehyde, MDA) 含量减少, 所以能够很好的阻止ROS对 β 细胞造成的损害[12]。

7 治疗高血钾症

临床上常把葡萄糖和胰岛素联合起来使用治疗高血钾, 葡萄糖经小肠吸收后在细胞内进行氧化分解, ATP的生成及糖原的合成均需要钾离子的参与, 而胰岛素能够促进葡萄糖进入细胞内合成糖原, 同时抑制糖原分解, 能够促进钾离子从细胞外进入细胞内, 降低血钾浓度, 达到治疗高血钾的目的, 单纯使用胰岛素治疗高血钾容易出现低血糖, 加入的葡萄糖也避免了这一现象的出现[13]。

8 胰岛素非降糖作用的意义

不管是人还是动物, 作为一个有机的整体, 维持内环境的稳态是尤其重要的, 任何的应激反应都会打破机体的平衡状态, 引起机体内环境发生紊乱。 胰岛素作为维持内环境平衡重要的一员, 与其他激素协同或拮抗维持内环境平衡, 发挥重要作用。

一系列的动物实验证实了胰岛素能够起到保护心血管, 抗动脉粥样硬化, 抗氧化应激等作用, 而且临床上已经用胰岛素治疗高血钾, 促进创面愈合。 胰岛素治疗剂量不足, 就达不到治疗的目的, 用量过大, 就很容易发生低血糖, 产生休克。 加之胰岛素本身是一种蛋白质类的激素, 目前市面上的是人工合成或者生物工程提纯的, 和自身产生的胰岛素还是不一样, 患者对外源性的胰岛素就容易产生抵抗, 且无法消除, 这样患者只好无耐的长期打胰岛素, 造成很多患者误以为会对胰岛素产生依赖性, 其实事实并不是这样的。 所以我们不仅要思考在利用胰岛素的非降糖作用治疗相关疾病的时候, 考虑胰岛素的用量和抗原问题, 既能很好的达到治疗疾病的目的, 也不会带来其他不良反应。

总之, 我们在关注胰岛素降糖作用的同时, 更应该去关注其非降糖作用, 它们之间的关系是十分微妙的, 或许我们也可以说胰岛素的降糖和非降糖作用是相辅相成的, 但终究深入探究对以后机体生理以及病理生理研究有着至关重要的作用。

摘要：胰岛素的降糖作用已为治疗糖尿病患者起到了巨大的作用, 但是胰岛素的非降糖作用却还未能为大家所熟知。基于动物及体外实验的研究均多次证实胰岛素除具有良好的降糖作用外, 还有抗炎症作用、心血管保护作用、抗动脉粥样硬化作用以及降低血钾等一系列非降糖作用。这些作用虽不像其降糖作用那么引人注目, 但同样具有不可忽视的生理和病理意义。

关键词：胰岛素,非降糖作用,心血管,血清钾

参考文献

[1] Gao F, Gao E, Yue TL, Ohlstein EH, Lopez BL, Christopher TA, et al.Nitric oxide mediates the antiapoptotic effect of insulin in myocardial ischemia-reperfusion:the roles of PI3-kinase, Akt, and endothelial nitric oxide synthase phosphorylation[J].Circulation, 2002 (105) :1497-502.

[2] Huo JH, Zhang HX, Su H, Zhang HF, Liang SJ, Wang YM, et al.Effects of glucose-insulin-potassium on cardiac functional recovery and myocardial injury in dogs with acute myocardial ischemia and reperfusion[J].Chin Heart J, 2005 (17) :397.

[3] Zhao ZQ, Morris CD, Budde JM, Wang NP, Muraki S, Sun HY, et al.Inhibition of myocardial apoptosis reduces infarct size and improves regional contractile dysfunction during reperfusion[J].Cardiovasc Res, 2003 (59) :132.

[4] Patel S, Santani D.Role of NF-KB in the pathogenesis of diabetes and its associated complications[J].Pharmacol Rep, 2009 (61) :595-603.

[5] Chaudhuri A, Janicke D, Wilson MF, Tripathy D, Garg R, Bandyopadhyay A, Calieri J, Hoffmeyer D, Syed T, Ghanim H, Aljada A, andona P:Anti-Inflammatory and Profibrinolytic Effect of Insulin in Acute ST-Segment-Elevation Myocardial Infarction[M].In, 2004:849-854.

[6] Jeschke MG, Einspanier R, Klein D, et al.Insulin attenuates the systemic inflammatory response to thermal trauma[J].Mol Med, 2002 (8) :443-445.

[7] Gao F, Gao E, Yue TL, et al.Nitric oxide mediates the antiapoptotic effect of insulin in myocardial ischemia-reperfusion:The roles of Y13-Kinase, Akt, and endothelial nitric oxide synthase phosphoylation-Cicculation[J].2002 (105) :1497-1502.

[8] Langouche L, Vanhorebeek I, Vlasselaers D, et al.Intensive insulin the rapy protects the endothelium of critically ill patients[J].J Clin Invest, 2005 (115) :2277-2286.

[9] Reddy VP, Zhu X, Perry G, Smith MA.Oxidative stress in diabetes and Alzheimer’s disease[J].J Alzheimers Dis, 2009, 16 (4) :763–774.

[10] Valko M, Leibfritz D, Moncol J, Cronin MT, Mazur M, Telser J.Free radicals and antioxidants in normal physiological functions and human disease[J].Int J Biochem Cell Biol, 2007, 39 (1) :44-84.

[11] Ma XM (马晓梅) .The effect of wound local injections of insulin on systemic blood glucose in patients with diabetic foot ulcers and ulcer surface microvascular density[J].Chinese Journal of Gerontology (中国老年学杂志) , 2013, 33 (18) :4434.

[12] Wang DF (王德峰) , Sun L, Miao GY, G RP, Zhang H, Shi HF.The effect of intensive insulin therapy in type 2 diabetic rats oxidative stress and islet B cell apoptosis[J].Medical Review (医学综述) , 2011, 17 (1) :146.